CORAIL

Version 2.0 du 19/04/01

 

C'est sous ce titre générique que cette page est dédiée au corail et à toutes ses facettes : maintenance, caractéristiques, propagation, ...

Mises à jour en Bleu

Le corail est probablement ce qui intrigue le plus l'observateur d'un aquarium récifal ou le plongeur. Mais qu'est-ce donc ? Une plante ? Une algue bizarre ? Une pierre étrange ??? Les formes, les textures et les couleurs sont il est vrai des moins courantes ! Lorsque l'amateur se lance dans son premier aquarium récifal, une question qui lui est souvent posée le laisse parfois béant : "Vous voulez faire du corail ? Dur ou mou ?". Heu... C'est quoi au fait, du Corail ?? Même des gens qui ont la chance de vivre à coté des récifs, ou de plonger dessus toute l'année en tant que Moniteur-Guide ne savent pas expliquer la différence entre un corail dur et un corail mou... Alors, l'aquariophile débutant reste encore plus perplexe !

Cette page contiendra à terme des informations sur différentes espèces de coraux, sur leurs conditions de maintenance, sur leur croissance, leur propagation, les maladies & autres causes de mortalité, etc...


Coraux & Récifs

Les récifs coralliens, âgés de 5000 ans pour les plus vieux, sont principalement issus de la croissance d'une des familles de coraux, les hexacoralliaires et plus particulièrement de ceux connus aussi sous le nom de sléractiniaires. Ces coraux ont la particularité de croître plus ou moins rapidement en fonction de leur espèce, selon un grand nombre de formes allant du plateau aux enchevêtrement de branches pointues en passant par les cônes, les formes de Laitues, les boules, les colonnes, les encroûtants... Ils sont dits 'Constructeurs de récifs' en raison du squelette calcaire qu'ils fabriquent et qui finit par constituer les récifs en eux-mêmes. Les coraux sont souvent décrits comme des colonies, en raison des centaines ou des milliers de polypes qui les constituent. Ces colonies coralliennes fournissent abris et nourriture à une incroyable diversité de formes animales, et, de part leur capacité à transformer la lumière en couleurs parfois fluorescentes, elles constituent d'immense joyaux vivants.

 

Certains Sléractiniaires ne sont cependant pas constructeurs de récifs, car ils ne construisent pas de squelette calcaire. Rien n'étant simple, certains espèces de coraux n'appartenant pas au groupe des Sléractiniaires participent quand même à la construction des récifs... Rassurez vous, vous n'êtes au bout de vos peines !

 

Les récifs Coralliens n'existeraient pas sans la symbiose qui associe la plupart des coraux avec une algue cellulaire de la famille des Dinoflagellées. Ces algues microscopiques, les Zooxanthelles, vivants entre les cellules des coraux (endosymbiose), leur permettent de se nourrir et de se développer : grâce à la photosynthèse, ces algues produisent du glucose dont le corail se nourrit. En retour, l'algue se nourrit aussi des sous-produits organiques du métabolisme du corail. Cette symbiose permet à ces coraux (qui sont alors dits hermatypiques) de pouvoir ne vivre et croître que grâce à une exposition régulière à la lumière solaire qui alimente alors le processus de photosynthèse. Ce mécanisme est d'autant plus important que le milieu marin dans lequel les récifs coralliens se développent est nutritionnellement très pauvre. Dans le cas contraire, des algues se développeraient qui envahiraient et étoufferaient rapidement les coraux. Lors de certains stress, les coraux expulsent ces Zooxanthelles ainsi que leurs pigments colorés, et nous observons alors un blanchiment des récifs qui est mortel si la situation causant le stress dure plus de quelques jours.

 

Si l'eau est généralement très pure, le zooplancton (plancton animal) est présent (généralement surtout la nuit), et nombreux sont les coraux pourvus de micro-harpons (Nématocystes) permettant d'agrémenter l'ordinaire... comme de se défendre ! Notons enfin que les coraux peuvent aussi prélever directement dans l'eau, à travers leur surface, les composés dont ils ont besoin. Ces multiples mécanismes nutritionnels permettent de palier à l'absence de soleil ou à une profondeur trop importante réduisant la pénétration de la lumière. Certains coraux dépourvus de Zooxanthelles ne vivent d'ailleurs que de la chasse, soit en attrapant le plancton passant à proximité, soit en harponnant, emprisonnant ou intoxiquant un animal impudent tel un poisson. Le Phytoplancton (planton végétal) qui constitue 90% de la biomasse des océans et fournit 80% de l'oxygène planêtaire, est aussi une source importante de nourriture. Certains coraux en vivent exclusivement.

 

Ceci explique pourquoi les coraux sont généralement trouvés dans les 20 premiers mètres de profondeurs autour des récifs, même si certains coraux peuvent être retrouvés jusqu'à 145 m. D'une manière générale, on considère que les coraux dépassent rarement les 100 m de profondeur. Le nombre de Zooxanthelles chez les coraux qui en possèdent varie sensiblement en fonction de la profondeur où se trouvent les coraux, et donc en fonction de la lumière qu'ils reçoivent. Un corail vivant profondément aura tendance à adopter une forme de plateau permettant de fournir un maximum de surface éclairée à ses très nombreuses Zooxanthelles.

 

Les coraux se trouvent généralement dans les mers chaudes (soit entre 22 et 28 °C - en dessous de 18 degrés C ils meurent), là où l'action des vagues est intense, avec des marées, une eau relativement pure et beaucoup de soleil. Une partie de ces facteurs sont liés, car les vagues peuvent soulever les sédiments et ainsi troubler l'eau, ce qui réduit la pénétration de la lumière. Différents lieux conditionneront la luminosité, la clarté, la salinité de l'eau. Tous ces paramètres induiront le développement ou pas de certaines espèces de coraux.

 

Quelques espèces de coraux vivent cependant dans les mers froides des pays nordiques, construisant des récifs jusqu'à 6500 m de profondeur. La chasse est alors leur principale soure d'énergie, même si en surface ils hébergent parfois des Zooxanthelles. La diversité de ces espèces est très faible, mais celles des écosystèmes qu'ils participent à créer peut être très importante.

 

Les polypes des coraux constructeurs de récifs ressemblent à des micro anémones qui sécréteraient un squelette calcaire autour d'elles, et qui seraient reliées par une fine couche de tissus permettant le transfert d'aliments et d'information. Les polypes ressemblent à un sac surmonté d'une bouche protégée par un cercle de tentacules. Des myriades de micro -harpons sont répartis sur les tentacules jusque dans le 'sac'.

Croissance (à continuer...)

* SPS

A moins de passer en revue toutes les espèces, on ne peut ici faire que des généralités : les coraux durs à petits polypes (SPS) ont généralement (lorsqu'ils sont hébergés dans de bonnes conditions), une vitesse de croissance très rapide, et même souvent plus rapide que dans la nature (Craig Bingman, 1998). Bien entendu, cette constatation est variable d'une espèce à l'autre, et même pour une même espèce dans un même aquarium, d'un endroit à l'autre, la lumière et le brassage étant alors des paramètres critiques. Pour illustrer cette vitesse de croissance, voici une série de photos, qui sera augmentée au fur et à mesure, qui permet de voir littéralement les coraux pousser !

• Croissance des Acropora - Acropora 2
• Films d'animation sur la croissance d'Acropora en aquarium.
• Croissance des Seriatopora

A titre de référence, la croissance moyenne constatée sur les Acropora formosa de Thailande est de 8 cm en 344 jours (Coral Reefs Journal). D'autres espèces sont connues pour pousser de 25 cm par an dans la nature. Chaque espèce semble avoir ses propres caractéristiques: deux Acropora placés cote à cote pourront montrer des vitesses de croissance très différentes.


Propagation (à continuer...)

* SPS

La technique la plus rapide pour propager un SPS semble être le bouturage : cela consiste tout simplement à casser des branches et à les fixer ou à les poser quelque part ailleurs. C'est extrêmement simple à faire, il faut simplement veiller à ne pas endommager la colonie mère lors du bouturage (qui peut se faire à l'aide d'une pince coupante fine). Il n'est pas recommandé de bouturer un corail lorsque la mauvaise qualité de l'eau peut entraîner un problème d'infection ou de prolifération d'algues à l'endroit de la coupure.

Lorsque vous disposez de boutures (volontaires ou pas : il arrive de casser des branches sans le vouloir, lors des opérations de maintenance), vous pouvez les cimenter sur un bout de pierre à la résine epoxy bi-composant spéciale pour aquarium (pas celle des magasins de bricolages !!). Vous pouvez aussi les coller à la Super-Glue, simplement glisser les boutures dans un trou de roche, ou les fixer en pleine eau par du fil... Une autre solution encore consiste à fabriquer un support en grillage plastique à petites mailles (5 mm * 5 mm), à l'aide de fil de nylon, dont on découpera certaines mailles afin de permettre le positionnement de boutures de différents diamètres à des distances suffisantes les unes des autres. Ce support sera posé directement au sol. Cette solution fonctionne très bien, maintenant le corail debout sans l'abimer.

Vous trouverez diverses images relatives à la propagation naturelle ou artificielle (voire naturelle permettant la propagation artificielle ;-) sur la page suivante.

Maintenance (à continuer...)

* SPS

Besoins alimentaires

Il est généralement accepté que les coraux durs à petits polypes vivent et dominent dans des eaux très pauvres en nutriments (encore faut-il relativiser : nous ne parlons ici de de pauvreté relative en composés organiques dissouts. Des calculs démontrent par ailleurs que la masse de nourriture potentielle disponible dans l'eau entourant les récifs est de loin supérieur à ce que nous aurions dans nos bacs : en rapportant les proportions à un bac de 400 litres, cela nous donnerait 280 g par 24 H !... Source : Hamner & Al, 1988, bulletin of Marine Science. 42:459-478). Etant donné les besoins des autres espèces de coraux, il semble que cela soit surtout dû au fait que si l'eau était plus riche en nutriments (dissouts), les espèces SPS seraient rapidement vaincues par les coraux durs à longs polypes (LPS - urticants à long rayon d'action), par les coraux mous (urticants, dégageant des toxines, et ayant une vitesse de croissance beaucoup plus élevée que les SPS du fait de l'absence de squelette calcaire à construire), ou tout simplement par les algues !

Il est accepté par un certain nombre de spécialistes que même les coraux SPS ont des besoins nutritionnels qui dépassent la simple photosynthèse, qui ne permet que d'assurer 70% de leurs besoins (sujet traité avec beaucoup plus de détails dans les articles et livres proposés en bas de cette page). Par exemple, une étude réalisée par Sorokin montre que la consommation de bactérioplancton fournit aux coraux entre 8 et 25% des besoins respiratoires, soit entre 1 et 10% de la biomasse totale de l'animal par jour. Des données indiquent que 40% des produits fournis chaque jour au corail par ses Zooxanthelles sont transformés en mucus. Ce mode d'alimentation est comparable, nutritionnellement parlant, au résultat de la capture de petits crustacés (zooplancton), en dehors du fait que la chasse consomme infiniment plus d'énergie (ne serait-ce qu'à cause de l'énergie dépensée pour maintenir opérationnels jusqu'à 10 000 nématocystes par cm carré !). Si la majorité des coraux se nourrit de bactéries, il semble que ceux qui dépendent le plus de cette source d'énergie sont : Acroporta, Pavona, Goniopora, Favites, Symphyllia, Leptastrea, Tubastrea, Seriatopora, Pocillopora, Montipora, Porites, Hydnophora, Turbinaria et Zoanthides. D'une manière générale, plus le corail est producteur de mucus, et plus il dépend énergétiquement des bactéries qui viennent consommer cette manne alimentaire. Il est intéressant de constater que près de la moitié des bactéries identifiées dans le mucus sont des Vibrio, bactéries incriminées lors des maladies des coraux.

En synthèse, si l'on schematise les processus d'alimentation des SPS, 70% provient des Zooxanthelles et de leur photosynthèse, 20% de la chasse (Zooplancton), et 10% du bactérioplancton ( via le mucus) et de la consommation des composés organiques dissouts.

Le schéma suivante (selon Sorokin) montre l'interaction qui existe entre une cellule de corail et une zooxanthelle. Ce shéma est valable pour tous les coraux hermatypiques :

Il est fascinant de constater qu'alors que nous pensions globalement jusque là qu'il n'existait qu'une sorte de Zooxanthelles, ou du moins que les variations d'espèces ne valaient pas tellement la peine de s'y pencher, il existe actuellement une thèse (Eric Bornman, voir référence en fin de page) qui explique que différentes espèces de Zooxanthelles pourraient permettre, en cohabitant dans un seul corail, soit :
- d'obtenir une production alimentaire optimisée en fonction de la lumière disponible (certaines Zooxanthelles étant plus productives sous moins de lumière que d'autres)
- de limiter les effets ou l'importance des Blanchiements en s'adaptant mieux pour certaines aux perturbations climatiques.

La densité de Zooxanthelles peut être extra-ordinaire, avec des densités variant généralement entre 1 000 000 et 5 000 000 algues unitaires par cm2 dans les tissus des coraux durs! Certains coraux mous tels les Xenia, Sarcophyton ou Litophyton peuvent héberger des densités sensiblement supérieures (Eric Bornman)


Afin de donner une idée plus précise du mode de nutrition des coraux, voici quelques informations fournies par Sorokin :

Le tableau ci-dessous représente la synthèse d'estimations expérimentales sur la nutrition hétérotrophique des coraux communs sur les récifs de l'Ile d'Héron. La concentration de nourriture dans les bacs d'expérience était : Matériaux Organiques Dissouts : 0,3 mg C l ^-1; Bactérioplancton : 0,2 mg C l ^-1; nauplii : 0,35 mg C l ^-1. A représente la nourriture assimilée et M la respiration du corail (nourriture consommée pour cela), les deux en µg C g^-1j^-1 (soit en millionième de gramme de carbone de nourriture absorbée par gramme de biomasse de polype par jour).

"Ceci révèle que la plupart des coraux durs étudiés sont des prédateurs actifs. Lorsque le taux de nourriture dans l'eau est optimum, ce qui est presque le cas à la nuit tombée, nombreux sont les coraux qui peuvent alors compenser plus de 100% de leur dépense énergétique. Les plus grandes valeurs sont enregistrées chez les coraux ramifiés avec de petits polypes : Acropora, Pocillopora, Stylophora. Leur ration de nourriture, en 40 minutes, va de 16 à 25 µg C g^-1 et le taux d'assimilation (A) de 160 à 250 µg g^-1j^-1 . Calculé par unité de biomasse de polypes, leur assimilation de proies par jour va de 2 à 8%. Le Ration A/M excède souvent 100%. Cela signifie qu'avec une nutrition hétérotrophique (ndt : apportée de l'extérieure) à base de Zooplancton seulement, à la concentration de 1 à 3 g m^-3, ces coraux pourraient acquérir l'énergie suffisante pour vivre. Dans les mêmes conditions, les coraux à moyens polypes ne peuvent compenser que 25 à 50% de leur dépense d'énergie. Le prédateur le plus active parmi les coraux testés, était le corail ahermatypique Tubastrea sp. Son ratio A/M atteint 200 à 280 %." . Sorokin.

Il est clair que dans un aquarium ou sur un récif où la quantité de nourriture est plus faible que l'optimal, la dépendance du corail se reportera plus sur le résultat de la photosynthèse. Il est aussi intéressant de noter que la chasse et donc l'utilisation des cnidoblastes ou nématocystes entraine une dépense énergétique énorme comparée aux deux autres modes d'alimentation hétérotrophes.

Si nos aquariums ne contiennent guère de Zooplancton, probablement parce qu'il n'y en a pas à l'origine dans notre eau de synthèse, en raison de nos techniques de maintenance (filtres ou écumeurs) et parce qu'ils n'y trouvent pas leur nourriture (phytoplancton), il ne faut pas pour autant oublier le bactérioplancton et les matières organiques dissoutes, ces dernières étant beaucoup plus présentes dans nos bacs que sur les récifs. Avec une capacité à profiter à la fois de la photosynthèse et des sources de nourritures hétérotrophes, les coraux ramifiés (branchus) à petits polypes ont donc un formidable avantage sur les autres, qu'ils exploitent avec des vitesses de croissances très rapides pour certains (jusqu'à 25 cm par an en Australie pour certaines espèces).

Le manque de Zooplancton dans nos bacs et la dépendance particulières des SPS hermatypiques sur ce type de nourriture explique pourquoi ces coraux nécessitent en compensation des sources de lumières plus intenses que les autres pour être maintenus avec succès.

Besoins physiologiques

Les SPS sont généralement exigeants en lumière, brassage et qualité de l'eau. Il est généralement accepté que les conditions naturelles excèdent de très loin ce que nous arrivons à reproduire en captivité. Pour autant, il est possible de reproduire des conditions bien acceptées. Une base de travail pour un bac récifal de SPS pourrait être :

• Lumière : minimum 1 watt de HQI par litre du bac principal
• Brassage : entre 10 et 30 fois le volume du bac principal
• Nutriments : phosphates nuls et nitrates inférieurs à 10 mg/l

La lumière fournie une grande partie de l'énergie nécessaire aux SPS pour vivre et se développer, le brassage évacue le mucus qu'ils produisent, leur apporte oxygène et proies, et évite l'accumulation de détritus entre les branches et le développement de bactéries entraînant des maladies.

Afin de reproduire les conditions naturelles de la mer, où la lumière bleu domine en raison de l'effet filtrant de l'eau, la lumière d'un aquarium devrait être la plus bleu possible grâce à l'utilisation de lampes et de tubes à haute température de couleur. L'utilisation de tubes bleus ou actiniques en parallèle de celle de HQI Daylight ou plus bleutés donne d'excellents résultats. Le taux de photosynthèse des zooxanthelles présente d'ailleurs un pic principal vers les 420/440 nm (en fonction des coraux) ainsi qu'un deuxième vers 670 nm

Stressés ou pas ?

Un SPS stressé rétractera généralement ses polypes plus ou moins en fonction de son niveau de stress, que ce soit de jour comme de nuit. Très stressé, ses polypes seront en permanence rétractés. Moyennement stressé, les polypes pourront être rétractés de jour et partiellement étendus de nuit. Un SPS à l'aise sortira ses polypes de jour comme de nuit (plus la nuit, car c'est le moment où il chasse). Bien entendu, en fonction des espèces, des variations peuvent survenir.

Maladies - Prédation

Les coraux sont soumis, comme tous les êtres vivants, à des maladies et à des prédateurs... Certains articles proposés plus bas décrivent ces sujets en détail.

Des crabes, et même certains gros Bernards l'ermite adultes et affamés (tels les C. Tibicens à pattes rouges) font avec plaisir un festin de polypes, et/ou des pointes fragiles des coraux en train de pousser. Les crabes non symbiotiques sont donc à éliminer, et les gros Bernards l'ermite à surveiller !

D'autres prédateurs, tels certains poissons, doivent aussi être évités, à moins de disposer un très grand bac pouvant permettre une certains prédation. Citons les poissons perroquets, les poissons anges (d'une manière générale, même si certains spécimens ne montrent pas d'intérêt pour les coraux),...

Parmi les prédateurs citons aussi bon nombre de limaces (comme les nudibranches), dont certaines sont très petites (quelques millimètres). Certaines, difficiles à détecter puis à éliminer, s'attaquent aux Montiporas, d'autres aux Pavona cactus, etc... Regardez bien sur vos coraux s'il y a des oeufs dessus avant de les installer dans votre bac...

Les maladies peuvent aussi détruire les coraux, certaines étant foudroyantes, d'autres beaucoup plus lentes. Le Montipora présenté ici subit depuis des mois une nécrose très lente, due à une cause non identifiée. La tâche blanche au centre de la photo représente la dernière trace de nécrose. La partie noire qui est dessous est le squelette une fois la nécrose terminée... Peut-être un traitement local au Lugol pourrait-il supprimer le mal ?


Couleurs (à continuer...)

Dans le monde fabuleux du corail, parmi les facteurs les plus attirants on peut citer les couleurs et les formes, qui existent dans une formidable diversité. Dana Riddle, spécialiste américain des coraux, a un jour occupé l'une de ses soirées à compter les différentes couleurs des coraux durs à petits polypes présentés dans le Veron (qui n'est pas exhaustif). Voici le résultat (741 espèces) :
- Marron = 232 (31,30 %)
- Vert = 130 (17,54 %)
- Crème : 109 (14,71 %)
- Gris = 66 (8,90 %)
- Bleu = 52 (7,02 %)
- Jaune = 47 (6,34 %)
- Pourpre = 40 (5,40 %)
- Rose = 38 (5,13 %)
- Rouge = 12 (1,62 %)
- Blanc = 7 (0,9 %)
- Orange = 6 (0,8 %)
- Noir = 2 (0,27 %)

Les 4 premières couleurs représentent 537 espèces, soit 72,5 % des espèces du livre. On le voit, trouver des coraux durs SPS colorés, même dans la nature, n'est pas tellement plus facile que dans nos magasins (!). A ce jour, il existe un certain nombre de théories pour expliquer la coloration des coraux, parmi lesquelles : la protection contre les UV pour les couleurs vertes, violette et pourpre (Dana Riddle), le gain en pigments à travers la nourriture obtenue par prédation (Dana Riddle, Eric Borneman , ... + voir l'article sur les refuges proposé plus bas),... Certains auteurs émettent aussi l'hypothèse que certaines couleurs pourraient permettre à certains coraux d'éviter la prédation, ou du moins de la réduire, soit en ressemblant à un autre animal peu comestible, soit en fonction de l'adage du monde animal :"Je suis beau et coloré, donc je suis dangereux !" (Eric Borneman).

Les SPS peuvent pousser en allongeant leurs branches, en augmentant le diamètre de celles-ci, ou en encroûtant la roche. Les extrémités des branches sont généralement dépourvues de Zooxanthelles (micro-algues symbiotiques), car la colonie progresse plus vite que la multiplication des symbiotes. La couleur dominante des Zooxanthelles apparaissant marron à nos yeux, ceci explique pourquoi un certain nombre de SPS présentes des extrémités colorées ou pâles. C'est aussi souvent le cas sur les bords extérieurs des parties encroûtantes.

Selon des recherches scientifiques, les SPS vivants profondément sont généralement de couleur brune, en raison de la multiplication des Zooxanthelles et/ou de leur pigments photosensibles, car elles essayent ainsi d'optimiser le peu de lumière disponible. Une autre hypothèse scientifique consiste à expliquer la couleur brune des SPS par la présence d'un niveau important de Nitrates-Nitrogen inorganique dans l'eau, qui agissent comme un fertilisant sur les Zooxanthelles, induisant leur reproduction. Un éclairage moyen produisant peu d'UV au dessus d'un bac de SPS avec une eau chargée en nutriments induirait donc une absence de pigmentation colorées anti UV et une multiplication des Zooxanthelles, d'où une couleur marron uniforme...

Toujours selon les études de Dana Riddle, les couleurs des coraux semblent dépendre de plusiurs facteurs :
- les UV : mais les couleurs obtenues sont généralement dans les verts
- l'alcalinité : des variations d'alcalinité (entre 7 et 10 KH) dans des bacs d'expérience ont montré des variations (pâlissement à 7 KH et renforcement à 10 KH) des couleurs.
- le courant, afin de supprimer la zone d'eau stagnante autour des coraux et leur permettre de puiser les composés organiques dont ils ont besoin dans l'eau.
- et enfin l'intensité de la lumière, qui selon ses expériences, donne les résultats les plus probants

Références bibliographiques :
* Dana Riddle, 'An Uncivil War - The Debate About Coral Coloration'

* Dana Riddle, 'Coral Pigments', 26/04/98, www.reefs.org

* Dana Riddle and Andy Amussen, 'Coloration in Acropora nana', Aquarium.net 12/98

* Steeve Tyree, 'Presentation to DMAS on 8/8/95';

* Craig Bingman, 'Calculation of Calcium Carbonate Saturation States in Reef Aquaria'

* Delbeek et Sprung, 'The Reef Aquarium' Vol. 1, 1994

* Ronald L. Shimek,'Feed your Corals' (Aquarium.net)

* Ronald L. Shimek , 'Why and What : Foods, and feeding in Aquarium Coral Husbandry' (Aquarium.net)

* Ronald L. Shimek , 'The Why's and How's of Sand Beds', www.reefs.org

* Eric Borneman, 'Pocillopora - the Cauliflower Coral - Coloration pt. 1' (Aquarium.net)

* Eric Borneman, 'Bird's Nest Coral... Feathers Not Includes - Coloration pt. 2 ' (Aquarium.net)

* Eric Borneman, 'The Elusive Bleu Tipped Acropora - Coloration pt. 3 ' (Aquarium.net)

* Eric Borneman, 'Corals & Bacteria : Good or Bad', 10/05/98, www.reefs.org

* Eric Borneman, 'Getting Up-To-Date on Zooxanthellae' (Aquarium.net)

* J.E.N. Veron, 'Corals of Australia and the Indo-Pacific'

* Youri Sorokin, 'Coral Reef Ecology'

 

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